Inleiding
De Engelse zoöloog P. H. Leslie gebruikte in 1945 voor het eerst
matrices om de ontwikkeling van insectenpopulaties te voorspellen.
Om m.b.v. matrixrekening de ontwikkeling van populaties te kunnen
voorspellen wordt de populatie verdeeld in leeftijdsklassen van
gelijke lengte. Bij de mens kiest men meestal 5 jaar, bij vissen 2
jaar en bij knaagdieren 1 maand voor de lengte van de
leeftijdsklassen. In de populatievoorspellingsmatrix staan de
vruchtbaarheidscijfers in de eerste rij. Verder bevat de
populatievoorspellingsmatrix de overlevingskansen. Op de
tweede rij staat de kans de 1-ste leeftijdsklasse te overleven en
in de 2-de leeftijdsklasse terecht te komen, op de derde rij staat
de kans de 2-de leeftijdsklasse te overleven en in de 3-de
leeftijdsklasse terecht te komen, etc. Zie hiervoor onderstaande
voorbeelden. We gaan populatievoorspellingsmatrices, in het
vervolg Leslie-matrices, bestuderen aan de hand van
een drietal voorbeelden. Over Leslie-matrices valt heel veel te
vertellen met een heleboel ingewikkelde wiskunde. Via dit
voorbeeld maak je kennis met een aantal belangrijke basis
eigenschappen van Leslie-matrices.
Om te voorspellen
of een soort zal uitsterven, of dat de soort juist een plaag zal
worden hebben we de Lesliematrix eigenlijk niet nodig. Hiervoor
hanteren we de volgende criteria:
Een soort
sterft uit als het gemiddeld aantal nakomelingen per individu
1 is.
Een soort
stabiliseert zich op een vast aantal als het gemiddeld aantal
nakomelingen per individu gelijk aan 1 is.
Een soort
wordt een plaag als het gemiddeld aantal nakomelingen per
individu
1 is.
Voorbeeld
van een uitstervende soort
Beschouw een diersoort die verdeeld is in 4 leeftijdsklassen 0-1,
2-3, 4-5
en 6-7 jaar. Geen enkel dier wordt
ouder dan 7 jaren. De lengte van een leeftijdsklasse is dus 2
jaren. Voor de duidelijkheid zetten we de leeftijdsklassen even op
een tijdslijn uit:
Deze diersoort
heeft de volgende kenmerken:
Overlevingskansen
Slechts
50% wordt ouder dan 1 jaar
Daarvan
(van die 50% overlevenden) wordt 50% ouder dan 3 jaar
Daarvan
(van die 25% overlevenden) wordt 20% ouder dan 5 jaar
Daarvan
wordt geen enkel dier ouder dan 7 jaar
Vruchtbaarheidscijfers
0-
en 1-jarigen krijgen geen jongen.
2-
en 3-jarigen krijgen er 1 (eigenlijk moet je dit als een
gemiddelde beschouwen, maar wij doen alsof het exact 1 is, het
maakt voor onze berekeningen niets uit...).
4-
en 5-jarigen krijgen ze er 0.5 (zelfde opmerking als
hierboven).
6-
en 7-jarigen krijgen geen jongen meer.
Beginsituatie
De
aantallen in de beginsituatie (t = 0) worden gegeven in de
kolommatrix N(0):
Aantal
%
Leeftijdsklasse
0-1
1100
47.8
=
N(0)
Totaal
2300
2-3
680
29.6
4-5
420
18.3
6-7
100
4.3
In
deze kolommatrix staan ook de percentages afgerond op één
decimaal achter de komma per leeftijdsklassen vermeld.
Bereken
het gemiddeld aantal nakomelingen per individu en laat zien
dat de soort op den duur zal uitsterven
Bereken
de aantallen in de verschillende leeftijdsklassen na 2, 4, en
10 jaar.
Opmerking
Bij dit voorbeeld gaan we uit van een aantal vooronderstellingen
mannetjes
en vrouwtjes hebben gelijke overlevingskansen
er
is geen immigratie en ook geen emigratie
de
overlevingskansen en de vruchtbaarheidscijfers veranderen niet
in de loop van de tijd.
Oplossing We lossen dit probleem in een aantal stappen op. Eerst
verwerken we de gegevens van de diersoort in een gerichte graaf om
het probleem wat overzichtelijker te maken.
In
deze gerichte graaf met 4 knooppunten staan de overlevingskansen
voor de overgangen naar de volgende leeftijdsklassen en de vruchtbaarheidscijfers
die bij deze knooppunten horen.
De
tweede stap is het opstellen van de overgangsmatrixL,
ook wel Leslie-matrix.
van
0-1
2-3
4-5
6-7
naar
0-1
0
1
0.5
0
= L
2-3
0.5
0
0
0
4-5
0
0.5
0
0
6-7
0
0
0.2
0
In
de eerste rij van L staan de vruchtbaarheidscijfers. De
subdiagonaal van de matrix onder de hoofddiagonaal bevat de
overlevingskansen voor elke leeftijdsklasse.
Gemiddeld
aantal nakomelingen per individu Het gemiddeld aantal nakomelingen g per individu
is m.b.v. de getallen in de Lesliematrix gemakkelijk uit te
rekenen. Er geldt:
Van
de 1000 dieren in leeftijdsklasse 0-1
gaan er 1000· 0.5 (= 500) over naar
leeftijdsklasse 2-3. Deze
krijgen daar gemiddeld 1 nakomeling, dus
1000· 0.5· 1
(= 500) nakomelingen.
Van
de 1000 dieren in leeftijdsklasse 0-1
gaan er 1000· 0.5· 0.5 (= 250)
over naar leeftijdsklasse 4-5.
Deze krijgen daar gemiddeld 0.5 nakomeling, dus
1000· 0.5·
0.5· 0.5 (= 125) nakomelingen.
Van
de 1000 dieren in leeftijdsklasse 0-1
gaan er 1000· 0.5· 0.5·
0.2 (= 50) over naar leeftijdsklasse 6-7.
Deze krijgen daar gemiddeld 0 nakomeling, dus
1000· 0.5·
0.5· 0.2· 0 (= 0)
nakomelingen.
Het
gemiddeld aantal nakomelingen per individu is dus:
We
gaan nu de populatie N(1) na twee jaren voorspellen. Met
behulp van de matrixvermenigvuldiging N(1) = L·N(0)
vinden we de populatie na twee jaren.
Aantal
%
0-1
2-3
4-5
0-1
2-3
4-5
6-7
1100
680
420
100
47.8
29.6
18.3
4.3
=
N(0)
Totaal
2300
0-1
0
1
0.5
0
2-3
0.5
0
0
0
4-5
0
0.5
0
0
6-7
0
0
0.2
0
890
550
340
84
47.7
29.5
18.2
4.5
=
N(1)
Totaal
1864
We
vinden hier dat na twee jaren de leeftijdsopbouw er als volgt
uitziet:
Aantal
%
Leeftijdsklasse
0-1
890
47.7
=
N(1)
Totaal
1864
2-3
550
29.5
4-5
340
18.2
6-7
84
4.5
We
zien een afname van de totale populatie van 2300 - 1864 = 436
exemplaren. De leeftijdsopbouw N(2) na vier jaren
vinden we met de matrixvermenigvuldiging N(2) = L·N(1):
Aantal
%
0-1
2-3
4-5
0-1
2-3
4-5
6-7
890
550
340
84
47.7
29.5
18.2
4.5
=
N(1)
Totaal
1864
0-1
0
1
0.5
0
2-3
0.5
0
0
0
4-5
0
0.5
0
0
6-7
0
0
0.2
0
720
445
275
68
47.7
29.5
18.2
4.5
=
N(2)
Totaal
1508
We
vinden hier dat na vier jaren de leeftijdsopbouw er als volt
uitziet:
Aantal
%
Leeftijdsklasse
0-1
720
47.7
=
N(2)
Totaal
1508
2-3
445
29.5
4-5
275
18.2
6-7
68
4.5
We
zien een afname van de totale populatie van 1864 - 1508 = 356
exemplaren. In onderstaand model kun je de populatie na een
willekeurig aantal periodes van twee jaren voorspellen door op
de -knop
te drukken.
In
tabel 1 zie je de uitkomsten voor de eerste 10 jaren en daarna
voor 20, 30 en 60 jaren, zowel in absolute aantallen als
procentueel. De aantallen zijn op gehelen afgerond. Controleer
deze tabel met bovenstaand model.
Tabel
1
Jaar
0
2
4
6
8
10
20
30
60
Aantallen
0-1
1100
890
720
583
471
381
132
46
2
2-3
680
550
445
360
291
236
82
28
1
4-5
420
340
275
223
180
146
50
18
1
6-7
100
84
68
55
45
36
12
4
0
Totaal
2300
1864
1508
1221
987
799
276
96
4
Procentueel
0-1
47.8
47.7
47.7
47.7
47.7
47.7
47.7
47.7
47.7
2-3
29.6
29.5
29.5
29.5
29.5
29.5
29.5
29.5
29.5
4-5
18.3
18.2
18.2
18.2
18.2
18.2
18.2
18.2
18.2
6-7
4.3
4.5
4.5
4.5
4.5
4.5
4.5
4.5
4.5
We
zien dat na 60 jaren de diersoort bijna uitgestorven is.
Stabilisatie In tabel 1 zie je, behalve dat de soort uitsterft, dat
de procentuele verdeling over de verschillende leeftijdsklassen
steeds gelijk blijft: 47.7% jongen, 29.5% in klasse 2-3,
18.3% in klasse 4-5 en 4.5% in
klasse 6-7. Ook is opvallend dat
de procentuele afname per twee jaar ook constant is, namelijk
19.1%. Dit laatste gegeven is niet in de tabel opgenomen, maar kun
je zelf nagaan met bovenstaand Lesliemodel.
Dit alles bij elkaar is verrassend en we vragen ons natuurlijk af
of de natuur op de lange termijn altijd naar vaste verhoudingen
streeft.
Laten
we eens een andere beginsituatie nemen om te zien of dit streven
naar vaste verhoudingen ook daar geldt. We nemen een dramatische
situatie: alle dieren zijn aan een ziekte gestorven behalve de
1100 jongen. De aantallen in de beginsituatie (t = 0)
worden nu gegeven in de kolommatrix N(0):
Aantal
%
Leeftijdsklasse
0-1
1100
100
=
N(0)
Totaal
1100
2-3
0
0
4-5
0
0
6-7
0
0
Als
je deze waarden in bovenstaand Lesliemodel invoert (doe dit door
op bovenstaande invoerknop te drukken!), dan krijg je tabel 2. De
aantallen zijn hier op gehelen afgerond.
Tabel
2
Jaar
0
2
4
6
8
10
20
30
50
Aantallen
0-1
1100
0
550
138
275
138
60
20
2
2-3
0
550
0
275
69
138
35
13
2
4-5
0
0
275
0
138
34
24
8
1
6-7
0
0
0
55
0
28
5
2
0
Totaal
1100
550
825
468
481
337
124
43
5
Procentueel
0-1
100
0
66.7
29.4
57.1
40.8
48.4
47.7
47.7
2-3
0
100
0
58.8
14.3
40.8
28.5
29.6
29.5
4-5
0
0
33.3
0
28.6
10.2
19
18.2
18.2
6-7
0
0
0
11.8
0
8.2
4.1
4.5
4.4
Ook
hier weer de neiging naar dezelfde vaste procentuele verdeling
over de verschillende leeftijdsklassen. Verder is de procentuele
afname per twee jaar op den duur ook weer 19.1%. Het streven naar
evenwichtige verhoudingen zit wellicht in de natuur opgesloten!
Voorbeeld
van een stabiele soort
We beschouwen dezelfde diersoort met dezelfde beginsituatie als in
het vorige voorbeeld. Door gunstige omstandigheden krijgen dieren
in de leeftijdsklasse 4-5
gemiddeld 2 jongen i.p.v. 0.5. De Lesliematrix ziet er nu als
volgt uit:
Aantal
%
0-1
2-3
4-5
0-1
2-3
4-5
6-7
1100
680
420
100
47.8
29.6
18.3
4.3
=
N(0)
Totaal
2300
0-1
0
1
2
0
2-3
0.5
0
0
0
4-5
0
0.5
0
0
6-7
0
0
0.2
0
1520
550
340
84
60.9
22.1
13.6
3.4
=
N(1)
Totaal
2494
Het
gemiddeld aantal nakomelingen per individu is dus:
g
=
0.5· 1 + 0.5· 0.5·
2 + 0.5· 0.5· 0.2· 0
=
1
De
aantal individuen zal zich op de lange duur dus stabiliseren. We
gaan met het Lesliemodel de ontwikkeling van de populatie over een
periode van 40 jaar voorspellen.
In
tabel 3 zie je de uitkomsten voor de eerste 10 jaren en daarna
voor 20, 30 en 40 jaren, zowel in absolute aantallen als
procentueel. De aantallen zijn op gehelen afgerond. Controleer
deze tabel met bovenstaand model.
Tabel
3
Jaar
0
2
4
6
8
10
20
30
40
Aantallen
0-1
1100
1520
1230
1310
1375
1270
1314
1320
1320
2-3
680
550
760
615
655
688
666
661
660
4-5
420
340
275
380
308
328
327
329
330
6-7
100
84
68
55
76
62
66
66
66
Totaal
2300
2494
2333
2360
2414
2347
2373
2376
2376
Procentueel
0-1
47.8
60.9
52.7
55.5
57
54.1
55.4
55.6
55.6
2-3
29.6
22.1
32.6
26.1
27.1
29.3
28.1
27.8
27.8
4-5
18.3
13.6
11.8
16.1
12.7
14
13.8
13.9
13.9
6-7
4.3
3.4
2.9
2.3
3.1
2.6
2.8
2.8
2.8
Het
totaal aantal individuen stabiliseert zich op 2376. Ook hier weer
de neiging naar dezelfde vaste procentuele verdeling over de
verschillende leeftijdsklassen. Het streven naar evenwichtige
verhoudingen zit dus kennelijk in de natuur opgesloten! Laten we
ook hier weer een totaal andere beginsituatie nemen.
Aantal
%
Leeftijdsklasse
0-1
1100
100
=
N(0)
Totaal
1100
2-3
0
0
4-5
0
0
6-7
0
0
Als
je deze waarden in bovenstaand Lesliemodel invoert (doe dit door
op bovenstaande invoerknop te drukken!), dan krijg je tabel 4. De
aantallen zijn ook hier op gehelen afgerond.
Tabel
4
Jaar
0
2
4
6
8
10
20
30
40
Aantallen
0-1
1100
0
550
550
275
550
447
438
439
2-3
0
550
0
275
275
138
206
219
220
4-5
0
0
275
0
138
138
120
112
110
6-7
0
0
0
55
0
28
21
21
22
Totaal
1100
550
825
880
688
853
794
791
792
Procentueel
0-1
100
0
66.7
62.5
40
64.5
56.3
55.4
55.5
2-3
0
100
0
31.3
40
16.1
26
27.7
27.8
4-5
0
0
33.3
0
20
16.1
15.2
14.1
13.9
6-7
0
0
0
6.3
0
3.2
2.6
2.7
2.8
Het
totaal aantal individuen stabiliseert zich op 792. Ook hier weer
dezelfde vaste procentuele verdeling over de verschillende
leeftijdsklassen. Ook de procentuele afname gaat naar ongeveer
19.1% per twee jaar.
Voorbeeld
van een plaag
We beschouwen weer dezelfde diersoort met dezelfde beginsituatie
als in het vorige voorbeeld. Door nog gunstiger omstandigheden
krijgen dieren in de leeftijdsklassen 2-3
en 4-5 gemiddeld respectievelijk
1.5 en 2 jongen i.p.v. respectievelijk 1 en 0.5. De Lesliematrix
ziet er nu als volgt uit:
Aantal
%
0-1
2-3
4-5
0-1
2-3
4-5
6-7
1100
680
420
100
47.8
29.6
18.3
4.3
=
N(0)
Totaal
2300
0-1
0
1.5
2
0
2-3
0.5
0
0
0
4-5
0
0.5
0
0
6-7
0
0
0.2
0
1860
550
340
84
65.6
19.4
12
3
=
N(1)
Totaal
2834
Het
gemiddeld aantal nakomelingen per individu is dus:
g
=
0.5· 1.5 +
0.5· 0.5· 2
+ 0.5· 0.5· 0.2·
0
=
1.25
1
Het
aantal individuen zal dus steeds toenemen. We gaan nu weer met het
Lesliemodel de ontwikkeling van de populatie over een periode van
40 jaar voorspellen.
In
tabel 5 zie je de uitkomsten voor de eerste 10 jaren en daarna
voor 20, 30 en 40 jaren, zowel in absolute aantallen als
procentueel. De aantallen zijn op gehelen afgerond. Controleer
deze tabel met bovenstaand model.
Tabel
5
Jaar
0
2
4
6
8
10
20
30
40
Aantallen
0-1
1100
1860
1505
1945
2059
2211
3589
5734
9148
2-3
680
550
930
752
973
1029
1637
2612
4166
4-5
420
340
275
376
445
486
748
1190
1897
6-7
100
84
68
55
93
75
134
216
346
Totaal
2300
2834
2778
3218
3501
3802
6109
9751
15557
Procentueel
0-1
47.8
65.6
54.2
60.5
58.8
58.2
58.7
58.8
58.8
2-3
29.6
19.4
33.5
23.4
27.8
27.1
26.8
26.8
26.8
4-5
18.3
12
9.9
14.5
10.7
12.8
12.2
12.2
12.2
6-7
4.3
3
2.4
1.7
2.7
2
2.2
2.2
2.2
Ook
hier het streven naar een vaste procentuele verdeling over de
verschillende leeftijdsklassen en een totale procentuele toename
van 9.8% per twee jaar. Een ware plaag als we aan deze
bevolkingsexplosie niets doen! Probeer zelf de volgende
beginsituatie.
Aantal
%
Leeftijdsklasse
0-1
1100
100
=
N(0)
Totaal
1100
2-3
0
0
4-5
0
0
6-7
0
0
De
conclusie die we uit dit alles kunnen trekken is dat op de lange
duur de gemiddelde groei per jaar en de procentuele verdeling over
de verschillende leeftijdsklassen niet van de beginsituatie
afhangt, maar uitsluitend van de vruchtbaarheidscijfers.
Populaties
voorspellen met het online programma We beschouwen weer de Lesliematrix L
van
0-1
2-3
3-4
3-4
naar
0-1
0
1
0.5
0
= L
2-3
0.5
0
0
0
3-4
0
0.5
0
0
3-4
0
0
0.2
0
en
de beginsituatie N(0)
Aantal
Leeftijdsklasse
0-1
1100
=
N(0)
Totaal
2300
2-3
680
3-4
420
3-4
100
De
leeftijdsopbouw N(1) na één jaar vinden we met de
matrixvermenigvuldiging
N(1)
= L ·N(0)
Aantal
0-1
2-3
3-4
0-1
2-3
3-4
3-4
1100
680
420
100
=
N(0)
Totaal
2300
0-1
0
1
0.5
0
2-3
0.5
0
0
0
3-4
0
0.5
0
0
3-4
0
0
0.2
0
890
550
340
84
=
L ·N(0)
Totaal
1864
De
leeftijdsopbouw N(2) na twee jaren vinden we met de
matrixvermenigvuldiging
N(2)
= L · (L ·N(0)) = (L ·L)·N(0) = L2·N(0).
De
matrix L2
geeft dus de overgangen over 2 jaren. De leeftijdsopbouw N(3)
over 3 jaren vinden we met de matrixvermenigvuldiging
N(3)
= L · (L2·N(0)) = (L ·L2)·N(0) = L3·N(0).
De
matrix L3
geeft dus de overgangen over 3 jaren. Zo doorgaande wordt het
duidelijk dat de leeftijdsopbouw N(n) over n
jaren gevonden kan worden door de matrixvermenigvuldiging
N(n)
= Ln·N(0) n = 1, 2, 3, · · ·
De
matrix Ln
geeft dus de overgangen over n jaren.
Het
is ondoenlijk om alle machten Ln
van matrix L met
de hand uit te rekenen. Je kunt de grafische rekenmachine te hulp
roepen of het online
computerprogramma op deze webpagina. Bij het online
computerprogramma ga je bij dit voorbeeld als volgt te werk:
Kies
in het Bestand-menu de optie Nieuw Project. Je krijgt dan het
volgende dialoogkader:
Kies in dit dialoogkader de optie C = AnB
Maak het
aantal kolommen (en automatisch het aantal rijen) van A
gelijk aan 4 (= het aantal leeftijdscategorieën ) en het
aantal kolommen van B gelijk aan 1 (= kolommatrix) door
op de corresponderende Up/Down knop te klikken.
Druk op de
- knop.
Vul
voor matrix A de Leslie-matrix L en voor B
de leeftijdsopbouw N(0) in de beginsituatie in en
verhoog de waarde van n -door op de Up/Down knop te klikken.
Ga
de voorbeelden en opgaven op deze webpagina met het online
programma na.
Disclaimer:
Browsers sometimes crash when running
computation-intensive ActiveX controls.
Make sure your important work is saved before
running this utility.
Opgave
1 Gegeven is de volgende Leslimatrix:
van
0-1
2-3
4-5
6-7
naar
0-1
0.10
0.30
0.20
0.05
= L
2-3
0.91
0
0
0
4-5
0
0.85
0
0
6-7
0
0
0.70
0
De
vier leeftijdscategorieën zijn 0-1
jaar, 2-3 jaar, 4-5
jaar, 6-7 jaar.
Geef
de betekenis van bovenstaande Leslie-matrix.
Zal
deze soort uitsterven of juist niet?
Maak
een gedetailleerde voorspelling voor de eerste 10 jaren.
Wat
zou het vruchtbaarheidscijfer voor klasse 2-3
moeten zijn zodat de soort zich stabiliseert op een vast
aantal.? 0.789260989
Opgave
2 Beschouw een insectensoort met de volgende kenmerken:
Overlevingskansen
Slechts
50% wordt ouder dan 1 jaar.
Daarvan
(van die 50% overlevenden) wordt 25% ouder dan 2 jaar.
Daarvan
wordt geen enkel dier ouder dan 3 jaar.
Vruchtbaarheidscijfers
In
hun eerste levensjaar (tussen 0 en 1 jaar dus) krijgen de
insecten geen kleintjes
Tussen
1 en 2 jaar krijgen ze er gemiddeld 2.
Tussen
2 en 3 jaar krijgen ze er 3
Aantallen
in de beginsituatie
Tussen
0 en 1 jaar 50
Tussen
1 en 2 jaar 30
Tussen
2 en 3 jaar 20
Breng
deze gegevens aan in een graaf
Bereken
wat de situatie zal zijn na 1, 2, 5 en 10 jaar
Wiskunde online ----- is speciaal ontworpen voor:
Microsoft
Internet Explorer 5.5 of hoger
Beeldschermresolutie minimaal 800×600
JavaScript-Interpretatie ingeschakeld!
Bijgewerkt:
1 is.
1 is.
Up/Down knop te klikken.
- knop.